1999年、館山市からある物がトラックによって運び出された。その数日後、台風と共にゴジラが館山に上陸。対特殊生物自衛隊=通称「特生自衛隊」(JXSDF・Japan Counter-Xenomorph Self Defence Force)はゴジラ迎撃を開始するが、全く歯が立たない。 その戦渦、特生自衛隊員・家城茜は操縦するメーサー殺獣光線車を仲間の車両に激突させ、崖下に転落させてしまい、その車両は無残にもゴジラに踏み潰されてしまう。命は何とか助かったものの、茜は仲間を死に追いやったという自責の念を拭い去ることが出来ないまま、責任を問われる形で資料課への転属を命じられる。 一方、日本政府は柘植真智子首相指揮の下、湯原徳光ら日本有数の科学者達を招集して対G兵器の開発に着手、館山沖から引揚げられた初代ゴジラの骨格を基に、4年の月日を経て遂に機龍《メカゴジラ》を完成させた。そして柘植首相は辞職し、科学技術庁長官だった五十嵐隼人が新首相に就任する。 時を同じくして、いまだ心にさまざまな葛藤を残している茜の機龍隊への配属が決定、機龍のオペレーターに任命される。 そして機龍のテスト機動が開始されたとき、ゴジラが東京湾に出現。茜を含む機龍隊は機龍を発進させ、ゴジラに向かう。 ゴジラは横浜・八景島に上陸し、その前に機龍が立ちはだかる。機龍はロケット弾とメーサーで徐々にゴジラを追いつめ「アブソリュート・ゼロ」でとどめを狙う。しかしゴジラが天に向かって咆哮すると、機龍がコントロール不能に陥ってしまう。その隙にゴジラは海中へと姿を消す。しらさぎが機龍を回収し帰還しようとしたところ、突然機龍がまるで意志を持ったかのように動き出し街を破壊し始める。ゴジラの声が機龍のコンピューターに干渉し、初代ゴジラの意識が目覚めてしまったのだ。目が赤く染まり、「本物のゴジラ」の如く猛威を振るう機龍を止めるには体内のエネルギーが尽きるのを待つしかなかった。 機龍の暴走で八景島周辺は全壊。プロジェクトの総責任者である五十嵐にも責任を問う声が高まり、機龍隊の存続も危ぶまれる。湯原は機龍のDNAコンピュータの塩基構造を変えることでゴジラからの干渉を回避させるよう改良を施す。しかし五十嵐は再び暴走するのではないかと恐れ、出動許可を下さないでいた。また湯原の娘・沙羅も、初代ゴジラの骨から作られた機龍が、本来同族でもあるはずのゴジラを倒すことに疑問を感じ始める。 東京湾から再びゴジラが出現する。特自の攻撃をものともしないゴジラは品川に上陸し、市街地を火の海へと変えていく。この事態に五十嵐は、ついに機龍出動を決断する。人類の希望を背負って機龍は飛び立つ。 ゴジラを倒すべく品川の街に降り立つ機龍。決死の覚悟で戦いを挑む茜。機龍、そして茜の戦いがここに始まる。
ゴジラと機龍の死闘から1年が経過していた。そんな折、かつてインファント島を調査し、モスラの日本襲撃の際に尽力した中條信一の元に小美人が現れる。彼女たちは死んだ生物に人間が手を加えてはならないとして、機龍を海に帰すよう求め、その代わりにモスラが命を懸けてゴジラを食い止めることを約束する。しかし、その場に居合わせた信一の甥・義人にとって、それは受け入れられない要請だった。義人は機龍の整備士であり、機龍に対しては並々ならぬ愛着を抱いていたのである。 信一が旧友でもある五十嵐隼人首相に直接、この件を請願したことから、事態は問題化することになる。政府にとって機龍はゴジラ対策の要であり、モスラは日本を襲撃した外敵に他ならないからだ。政府はこの請願を拒否し、先の対ゴジラ戦で大きく損傷した機龍の整備を急がせる。 ゴジラの脅威は再び日本に迫りつつあった。九十九里浜ではゴジラに襲われたと推測される巨大生物カメーバの死体が打ち上げられ、グアム島沖ではアメリカの原子力潜水艦がゴジラに襲撃される。政府は1年前に対ゴジラ戦で破壊し尽され、再開発途中の品川地区で迎撃することを決定する。 やがてゴジラが東京に上陸した。その進路上には機龍の設けられている八王子駐屯地がある。一方、信一の孫・瞬はモスラを呼び寄せるため、学校の校庭に机を持ち出してインファントの紋章を描く。ゴジラが品川埠頭の防衛ラインを突破したその時、どこからともなくモスラが飛来、ゴジラと激突する。 五十嵐は機龍の出動を待機させるも、モスラはゴジラの攻撃に傷ついていく。その姿を見た五十嵐は機龍の出撃を決意する。ゴジラとの死闘の中、モスラが倒れ、機龍もゴジラとの近接戦闘で回路を破壊され起動停止に陥るが、義人の修理により再起動を果たす。そんな中、親モスラの遺していた卵から誕生した双子の幼虫が東京に上陸し、口から吐く大量の糸でゴジラの動きを封じた。小美人が人間たちにゴジラの骨を海に沈める(=機龍を海に沈める)よう訴えたその時、機龍が再び暴走を始め、ゴジラを抱えて海に向かって飛行し始めた。義人は機龍と運命を共にしようとするが、機龍はそれを拒むように非常口を開いた。機龍は義人に、義人は機龍へ別れを告げ、義人は機龍から脱出した。機龍はゴジラを抱えたまま海へ身を投げ、ゴジラの骨と魂は静かに海底へ沈んでいった。
1992年、留まることのないゴジラ被害に対応すべく、国連はG対策センター(U.N.G.C.C: United Nations Godziila Countermeasure Center)、および対ゴジラ部隊Gフォース(G-FORCE)を筑波に設置した。G対策センターは海底からメカキングギドラを引き揚げ、23世紀のテクノロジーを解明、分析。そこから得られた技術を元に究極の対ゴジラ兵器メカゴジラが完成した。 折しもベーリング海のアドノア島で翼竜の化石が見つかり、国立生命科学研究所の古生物学者である大前裕史を中心とした調査隊が出向。そこには翼竜の巣があり、孵化した後の卵の殻と孵化していない卵があった。調査隊は卵をヘリコプターの中に持ち込み分析していたが、巨大な翼竜・ラドンが姿を現す。逃げ惑う調査員たちに追い討ちをかけるかのごとく今度は海からゴジラが姿を現し、ラドンと戦い始める。調査員たちは卵と共に辛くも島を脱出、持ち帰った卵を京都の国立生命科学研究所に持ち込んだ。 無類の翼竜マニアのGフォース隊員・青木一馬は国立生命科学研究所を訪ねるが、そこで卵を観察していた研究員・五条梓に追い返されてしまう。だが、その際に悪戯心から研究室から持ち帰った植物から、三枝未希が奇妙な波動を感じとる。精神開発センターで調査した結果、植物から音楽樣のテレパシー波が発信されていることが判明。さらに、その再現されたメロディが国立生命科学研究所で再生されると同時に、卵が突如孵化を始める。卵からは翼竜ではなく、ゴジラザウルスの幼獣であるベビーゴジラが誕生。この卵はゴジラザウルスのものであり、翼竜の巣に托卵されていたのである。 その直後、同族であるベビーゴジラを探すために、ゴジラが四日市市に上陸する。Gフォースはメカゴジラの出撃命令を下し、鈴鹿山中で両者は激突。メカゴジラの猛攻によりゴジラは圧倒されあと一歩のところまで追い詰められるが、突如メカゴジラの機関室にトラブルが発生し機能停止に陥ったことで形勢が逆転。メカゴジラやGフォースの防衛線を突破したゴジラはそのままベビーのいる京都に進撃し国立生命科学研究所を襲うが、地下の細胞保存室に移されていたベビーゴジラを感知することは出来ず、諦めて大阪湾へ去った。 ゴジラがベビーゴジラを求めていることを察したGフォースは、梓たちの反対を押し切り、ベビーを囮にしてゴジラをおびき出す作戦に出る。そしてベビーは梓の付き添いのもと、空輸コンテナで運ばれるが、時を同じくして復活したファイヤーラドンが飛来し、ベビーゴジラと梓の入ったコンテナを奪取して千葉の幕張へ降り立つ。駆け付けたガルーダや修復が完了したメカゴジラによりラドンは撃退されるが、そこに同族であるベビーゴジラを保護するためにゴジラが出現。再び両者は幕張の地で激闘を開始する。
ゴジラから地球を取り戻す戦いに挑むハルオと仲間たち。人類の生き残りフツアの民の助けを得て、かつて対ゴジラ兵器"メカゴジラ"を開発していた研究所へ向かう。